1. ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΗΝ ΚΑΤΑ ΜΗΚΟΣ ΔΙΑΒΑΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΖΩΗΣ ΤΟΥ ΠΟΤΑΜΟΥ

1.1 Ροή

Η ροή είναι ο καθοριστικός παράγοντας που ενώνει το νερό των ποταμών και των ρυακιών. Μεταφέρει αγαθά και απόβλητα, ανακατανέμει τις απαραίτητες πρώτες ύλες και τους επιβλαβείς μεταβολίτες, επιδρά στο μέγεθος των υλικών του υποστρώματος, στην ποσότητα των διαλυμένων αερίων και των θρεπτικών ουσιών, αλλά και στο σχήμα, στη συμπεριφορά και στις λειτουργίες των οργανισμών.

Όμως η επίδραση της ροής σ’ έναν οργανισμό εξαρτάται και από το μέγεθος, το σχήμα και τον τρόπο ζωής αυτού του οργανισμού. Έτσι, πρέπει να αναμένουμε ότι θ’ αντιμετωπίσουν διαφορετικές δυνάμεις ένας σολωμός που κολυμπά αντίθετα στο ρεύμα, ένα ψάρι που κινείται κοντά στο βυθό, μια προνύμφη εντόμου προσκολλημένη σε μια πέτρα, ή ένα μονοκύτταρο φύκος κολλημένο στο υπόστρωμα. Πάντως δεν θα πρέπει να θεωρήσουμε τη ροή του ποταμού ως τη μοναδική αιτία για οποιοδήποτε ανατομικό χαρακτηριστικό ή εξάρτημα ενός οργανισμού, καθώς αυτό θα μπορούσε να ήταν π.χ. προσαρμογή που να παρέχει προστασία ή «καμουφλάζ» από τους εχθρούς του.

Η ταχύτητα ροής ελαττώνεται καθώς πλησιάζουμε στην επιφάνεια του πυθμένα και στις όχθες, λόγω των δυνάμεων τριβής που αναπτύσσονται μεταξύ του νερού και του υποστρώματος (Vogel, 1981). Αυτό έχει ως αποτέλεσμα τη δημιουργία ενός στρώματος νερού του πυθμένα, που έχει ως ανώτατο όριο το σημείο όπου η ταχύτητα του νερού δεν επηρεάζεται πια πάρα πολύ από τις δυνάμεις τριβής, και ονομάζεται οριακό στρώμα νερού του πυθμένα. Σ’ αυτό το στρώμα η ροή του νερού έχει ταχύτητα που πλησιάζει σταδιακά στο μηδέν, και μορφή στρωτή (γραμμική), και όχι στροβιλώδη όπως η ροή της στήλης νερού των ανώτερων στρωμάτων. Σ’ αυτά τα οριακά στρώματα διάφοροι ζωικοί οργανισμοί βρίσκουν καταφύγιο, εκμεταλλευόμενοι το μικρό τους μέγεθος και το νωτοκοιλιακά πλατυσμένο σώμα που απέκτησαν εξελικτικά στην προσπάθειά τους να περιοριστούν μέσα στα όρια αυτού του στρώματος.

1.1.1 Παραδείγματα προσαρμογών των οργανισμών στη ροή

Προσαρμογές των ασπονδύλων στην ταχύτητα του ρεύματος είναι: αεροδυναμική κατασκευή σώματος (νύμφες Baetis των εφημεροπτέρων), δυνατά μέλη των εφημεροπτέρων με τα οποία προσκολλώνται στο κάτω μέρος των βράχων (Ecdyonurus) ή διάφορα εξαρτήματα προσκόλλησης στο υπόστρωμα όπως δυνατά οπίσθια νύχια της Rhyacophila (προνύμφη τριχοπτέρου), γάντζοι (Simulium), μυζητήρες (βδέλλες), νήματα μετάξης και άλλου είδους κολλητικές εκκρίσεις με τις οποίες προσδένονται και συγκρατώνται (προνύμφες χιρονόμων διπτέρων, προνύμφες τριχοπτέρων).

Τα δίπτερα Simulium, μικρές, πολύ κοινές μυγίτσες που τσιμπούν, έχουν προνύμφες προσαρμοσμένες στη ζωή των ρεόντων υδάτων που εκκρίνουν μετάξι χάρη στους σιελογόνους αδένες τους και υφαίνουν ένα στήριγμα στο οποίο γαντζώνονται με τη βοήθεια κοιλιακών αγκίστρων. Κρέμονται έτσι ελεύθερα μέσα στο ρεύμα. Μπορούν να μετακινηθούν, ή να στερεωθούν πιο σταθερά στο υπόστρωμα, χρησιμοποιώντας το θωρακικό τους ψευδοπόδιο, εφοδιασμένο επίσης με άγκιστρα. Ένα νήμα από μετάξι που τα συγκρατεί εάν ξεγαντζωθούν, αποτελεί μια συμπληρωματική ασφάλεια (Lacroix, 1991).

Τέλος, πολλές προνύμφες τριχοπτέρων (Silo, Drusus, Stenophylax) κατασκευάζουν μόνες τους με χαλίκια μια προστατευτική θήκη που συντελεί στην αύξηση της πυκνότητας και της συγκόλλησης στο υπόστρωμα. Τα στοιχεία από τα οποία αποτελείται αυτή η θήκη είναι ενωμένα, συγκολλημένα με μετάξι που εκκρίνεται από τους σιελογόνους αδένες των εντόμων (Hynes, 1972).

Το μαλάκιο των γλυκών νερών Dreissena polymorpha, φέρει ινίδια που εκκρίνονται από ειδικό αδένα, που ονομάζεται βίσσος, με τα οποία προσκολλάται σε κατάλληλο σκληρό υπόστρωμα. Μακριές και πλατυσμένες νύμφες πλεκοπτέρων τρυπώνουν σε χαραμάδες κάτω από βράχους.

Το εφημερόπτερο Rhitrogena είναι ικανό να παραμένει στην επιφάνεια πετρών, ενώ η γαρίδα του γλυκού νερού (Gammarus) είναι πλευρικά πλατυσμένη, ώστε να μπορεί εύκολα να χάνεται μέσα σε μικρές ρωγμές του υποστρώματος.

Ανάλογες προσαρμογές συναντούμε και στα ψάρια: υδροδυναμικό σχήμα σώματος για τους καλούς κολυμβητές (πέστροφα, σολωμός), πλατυσμένο νωτοκοιλιακά σώμα στα ψάρια του βυθού και μάτια πλευρικώς προς τα πίσω τοποθετημένα (κυπρινοειδές Gobio), ακόμη και εξαρτήματα όπως βεντούζες στο μπροστινό χείλος (γκαβόχελο, βδέλλα κλπ), που τους δίνει ικανότητα προσκόλλησης (Hynes, 1970).

Άλλα παραδείγματα προσαρμογών μπορούμε ν’ αντλήσουμε κι από τα φυτά, πολλά από τα οποία έχουν μορφή που εξαρτάται απ’ το ρεύμα (Sagittaria sagittifolia). Η Cladophora glomerata, που είναι ένα πράσινο φύκος, έχει φύλλα νηματοειδή σε ισχυρά ρεύματα και πλατειά σε ασθενή (Whilton, 1975α).

ΠΕΡΙΛΗΨΗ

Το νερό είναι το μέσον και η ροή η δύναμη: είναι αυτή που καθορίζει σε μεγάλο βαθμό το σχήμα, τις προσαρμογές στη συμπεριφορά και στις λειτουργίες των οργανισμών, την κατανομή των οργανισμών. Το σχήμα του σώματος των ζώων και οι μορφές των φύλλων των φυτών παρουσιάζουν προσαρμογές με σκοπό είτε την καλύτερη κίνηση του οργανισμού μέσα στο ρεύμα, είτε τη μικρότερη αντίσταση ώστε να μη παρασύρονται απ’ αυτό.

ΘΕΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗΣ

• Μπορείτε να φανταστείτε τι θα συνέβαινε εάν η ροή ενός ρεύματος συνεχώς μειονόταν; Πως θα επιδρούσε αυτή η μείωση στην μεταφορά διαφόρων υλικών; Πώς θα επιδρούσε στο υπόστρωμα; Στη διαλυτότητα των αερίων;
• Τι αποτελέσματα νομίζετε πως θα είχε η συνεχής μείωση της ροής πάνω στους οργανισμούς που είναι προσαρμοσμένοι σε συνθήκες αυξημένης ροής; Πώς θα επηρέαζε τις συνθήκες διαβίωσης τους, την πρόσληψη της τροφής τους;
• Μήπως αυτή η συνεχής μείωση της ροής θα συντελούσε στην αύξηση των ειδών που μπορούν να κατοικήσουν ένα τέτοιο περιβάλλον; Αυτός ο εμπλουτισμός και με άλλα νέα είδη θα ωφελούσε τους αρχικούς οργανισμούς που ζούσαν εκεί ανέκαθεν;

ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ: 19, 20.

1.2 Υπόστρωμα

Το υπόστρωμα εμφανίζει μεγάλη μεταβλητότητα κατά μήκος και κατά πλάτος του ποταμού, αλλά και μέσα στο χρόνο, εξαρτώμενο από την ταχύτητα και τις υπερχειλίσεις του ποταμού.

Το υπόστρωμα μπορεί να έχει ανόργανη ή οργανική σύσταση.

1.2.1 Ανόργανα Υποστρώματα

Η σύσταση της επιφανείας των ανόργανων υποστρωμάτων καθώς και το μέγεθος των υλικών τους, εξαρτώνται από το μητρικό πέτρωμα, δηλαδή το υπόστρωμα της λεκάνης απορροής. Υπάρχει ωστόσο η τάση το μέγεθος των υλικών να διαβαθμίζεται, ξεκινώντας από μεγάλες πέτρες και βράχια στο ανάντι και καταλήγοντας σε πηλό και λάσπη στο κατάντι. Αυτή την κατά μήκος ετερογένεια, μόνον υπερχειλίσεις ή πλημμύρες μπορούν να τη μεταβάλλουν, καθώς ανακατανέμουν τα υλικά.

Στη διαμόρφωση επίσης του υποστρώματος, τοπικά και κατά το πλάτος του ποταμού, συντελούν η εναλλαγή αβαθών – βαθιών περιοχών (riffles – pools), ο σχηματισμός μαιάνδρων, τα τοπικά μικροφράγματα, οι νησίδες κλπ. Τα βαθιά σημεία (pools) και οι όχθες των ποταμών, συνήθως έχουν περισσότερο λεπτόκοκκο υπόστρωμα απ’ ό,τι τα αβαθή σημεία (riffles) και το μέσον της κοίτης. Λασπώδες υπόστρωμα είναι αρκετά ασυνήθιστο επειδή τα πολύ μικρού μεγέθους αντικείμενα παρασύρονται συνεχώς από το ρεύμα και οδηγούνται προς το κατάντι. Μπορεί, ωστόσο, να βρεθεί κυρίως σε ποταμολίμνες (νερά με πολύ μικρή ή καθόλου ροή) και κατά τις περιόδους μειωμένης ροής σε ποταμούς με κύριο υπόστρωμα αμμώδες ή λεπτό χαλικώδες (Hynes, 1970).

Τα ανόργανα υποστρώματα χαρακτηρίζονται κυρίως από σταθερότητα και αντοχή στο χρόνο και εξαρτώνται από υδρολογικά συμβάντα.

Το ανόργανο υπόστρωμα χωρίζεται σε:

1.2.2 Οργανικά Υποστρώματα

Περιλαμβάνουν οτιδήποτε οργανικό υλικό υπάρχει στο βυθό ή στις όχθες: πεσμένα δέντρα, κλαδιά και φύλλα, οργανικά φυτικά ή ζωικά υπολείμματα ή και ανθρώπινα τεχνουργήματα (Minshall, 1984).

Το οργανικό υλικό μπορεί να χρησιμοποιηθεί είτε ως υπόστρωμα, είτε ως τροφή, αναλόγως του μεγέθους του, αλλά και του μεγέθους των οργανισμών που φιλοξενεί. Βέβαια, υπάρχουν πάρα πολλές περιπτώσεις όπου οργανικά υλικά χρησιμοποιούνται ταυτόχρονα και ως υπόστρωμα, αλλά και ως τροφή, π.χ. φύλλα που πέφτουν το φθινόπωρο χρησιμοποιούνται ως υπόστρωμα από έντομα, για τη βόσκηση φυκών από την επιφάνειά τους, αλλά και ως τροφή από ορισμένα άλλα έντομα. Ακόμη όμως και τα μεγαλύτερα οργανικά υλικά, π.χ. βυθισμένα κούτσουρα, μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως ένα βαθμό ως τροφή από ορισμένους καταναλωτές. Οργανικά υποστρώματα μπορεί ακόμη να χρησιμοποιηθούν ως καταφύγιο ή ως φράγματα για την παγίδευση άλλων μικρότερων οργανικών τεμαχίων.

Το μέγεθος και η ετερογένεια των υλικών των ανόργανων υποστρωμάτων και η σύσταση της επιφανείας τους επιδρούν στην κατανομή των οργανικών υπολειμμάτων, των οποίων η διαθεσιμότητα επηρεάζει σημαντικά την κατανομή των οργανισμών στο υπόστρωμα (Wiss & Molles, 1979 – Erman & Erman, 1984).

Όπως καταδείχθηκε πειραματικά, περισσότερα έντομα αποικίζουν ανόργανα υποστρώματα που είναι εμπλουτισμένα με λεπτά οργανικά υπολείμματα, γιατί αυτά κυρίως χρησιμοποιούνται από τα έντομα ως τροφή (Reice, 1980).

Η αφθονία και η ποικιλία των ειδών αυξάνουν με την αύξηση της ετερογένειας, αλλά και της σταθερότητας του υποστρώματος.

1.2.3 Παραδείγματα Πανίδας των κατηγοριών υποστρώματος

Το μέγεθος των υλικών του υποστρώματος είναι ένας πολύ καθοριστικός παράγοντας για την πανίδα που φιλοξενείται. Διαφορετικές κοινωνίες συναντώνται σε μεσοδιαστήματα βράχων και πετρών απ’ ό,τι σε συμπαγή χαλίκια ή άμμο.

Τα είδη που πρέπει να προσκολληθούν στο υπόστρωμα για να μην παρασυρθούν από το ρεύμα, απαιτούν μεγαλύτερα μεγέθη πέτρας (όπως τα βρύα). Η ποικιλία και η αφθονία των ασπονδύλων ειδών αυξάνει με το μέγεθος των μεσοδιαστημάτων των πετρωδών υποστρωμάτων. Τα είδη που συναντώνται σε πετρώδη υποστρώματα είναι πλατυέλμινθες, σκουλήκια, προνύμφες εντόμων, καρκινοειδή, μαλάκια κλπ. και ονομάζονται λιθόφιλα.

Το χαλικώδες υπόστρωμα σε συνδυασμό με χονδρόκοκκη άμμο πολλές φορές στηρίζει μεγάλη ποικιλία ασπονδύλων. Τα κενά ανάμεσα στα χαλίκια είναι πολύ σημαντικοί βιότοποι. Το εφημερόπτερο Ephemera«τρυπώνει» σε τέτοιου είδους υποστρώματα και φιλτράρει μικρά οργανικά μόρια.

Το ξύλο αποτελεί σημαντικό υπόστρωμα σε ορεινά ρέματα δασωμένων περιοχών, αλλά και σε πεδινά ρέματα, όπου αυτό υπάρχει, λόγω της μεγαλύτερης σταθερότητας που προσφέρει σε σχέση με άλλα οργανικά υποστρώματα (Anderson & Sedell, 1979).

Η άμμος θεωρείται γενικά φτωχή ως υπόστρωμα, ειδικά για ασπόνδυλα, λόγω της αστάθειάς της, της μειωμένης παγίδευσης οργανικών υπολειμμάτων ανάμεσα στους στενά διαταγμένους κόκκους της, αλλά και λόγω της περιορισμένης διαθεσιμότητας οξυγόνου. Αν υπάρχουν κούτσουρα και βυθισμένα ξύλα πάνω στην άμμο, αποτελούν σταθερότερο υπόστρωμα και στηρίζουν τα περισσότερα είδη και τη μεγαλύτερη βιομάζα των ασπονδύλων (Anderson & Sedell, 1979). Ωστόσο κάποια μικροασπόνδυλα (ασπόνδυλα μικρότερου μεγέθους), τα ψαμμόφιλα, χρησιμοποιούν την άμμο ως υπόστρωμα. Τέτοια είναι οι ολιγόχαιτοι, οι προνύμφες χιρονόμων διπτέρων, οινηματώδεις, αλλά και τα ροτίφερα και κωπήποδα του ζωοπλαγκτού (Palmer, 1990 – Soluk, 1985). Περιλαμβάνονται ωστόσο και μερικά μακροασπόνδυλα με ορισμένες απαραίτητες αναπνευστικές προσαρμογές για την αποτελεσματικότερη λήψη του οξυγόνου από την επιφάνεια του αμμώδους υποστρώματος.

Άλλα είδη προτιμούν φυτά ως υπόστρωμα (π.χ. βρύα, επιφάνειες βυθισμένων μακροφύτων), και ονομάζονται φυτόφιλα. Σε Potamogeton (?δρόβιο μακρόφυτο) βρέθηκαν πολλά είδη από προνύμφες χιρονόμων διπτέρων, είδη τριχοπτέρων, εφημεροπτέρων, και Simuliidae (Tokeshi & Pinter, 1985).

Τα ψάρια δεν περιορίζονται σε συγκεκριμένα υποστρώματα, μερικά όμως εξαρτώνται από αυτά. Κατά την περίοδο της αναπαραγωγής τους, και καμιά φορά στα πρώτα στάδια επώασης, τα περισσότερα ψάρια του γλυκού νερού απαιτούν ιδιαίτερες συνθήκες υποστρώματος, όπως μεγάλες πέτρες ανάμικτες με χαλίκια, επειδή τα αυγά τους συγκρατούνται καλύτερα ανάμεσα στα χοντρά χαλίκια, δεν παρασύρονται από το ρεύμα και οξυγονώνονται καλύτερα σε τέτοια υποστρώματα (Hynes, 1970). Άλλα είδη ωστόσο προτιμούν αμμώδη υποστρώματα για την αναπαραγωγή τους, όπου κολλούν τ’ αυγά τους με άμμο και έτσι τα καμουφλάρουν. Άλλα πάλι γεννούν ανάμεσα στις ρίζες φυτών, και σε μακροφύκη (Cladophora).

ΠΕΡΙΛΗΨΗ

Η σύσταση του υποστρώματος και το μέγεθος των υλικών του εξαρτώνται από το υπόστρωμα της λεκάνης απορροής και από την ένταση της ροής του ποταμού. Η ετερογένεια των υλικών του υποστρώματος, η σταθερότητά του και η διαθεσιμότητα οργανικών υλών επηρεάζουν την αφθονία και την ποικιλία των ειδών χλωρίδας και πανίδας.

ΘΕΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗΣ

• Γιατί η σταθερότητα και η ετερογένεια του υποστρώματος συντελεί στην αύξηση της αφθονίας και ποικιλίας των ειδών;
• Δώστε παραδείγματα για να δείξετε αν το καταλαβαίνετε. Με ποιο τρόπο τα οργανικά υλικά του υποστρώματος συντελούν στην αύξηση της αφθονίας και ποικιλίας των ειδών;
• Ποια κατηγορία οργανισμών είναι περισσότερο εξαρτημένη από το υπόστρωμα; Για ποιο λόγο νομίζετε;
• Εαν κάποιες ανθρώπινες δραστηριότητες μεταβάλλουν τη ροή του ποταμού, ωομίζετε ότι θα επηρεαστεί η σύσταση του υποστρώματος; Πιστεύετε πως οι επιπτώσεις στους οργανισμούς θα είναι σοβαρές εάν κάποιες ανθρώπινες παρεμβάσεις (αμμοληψίες, εκβάθυνση όχθης) μεταβάλλουν τη δομή του υποστρωμάτος;
• Πως συντελούν στη διαμόρφωση του υποστρώματος τα τοπικά μικροφράγματα, λαμβάνοντας υπ’ όψη όλους τους παράγοντες που αναφέραμε προηγούμενα;

1.3 Θερμοκρασία

Η θερμοκρασία μεταβάλλεται εποχιακά, κατά τη διάρκεια της ημέρας, ανάλογα με το κλίμα, το υψόμετρο, την παρόχθια βλάστηση και τη σχετική σημαντικότητα των υπόγειων εισροών. Οπουδήποτε οι υπόγειες εισροές είναι σημαντικές, (στις πηγές και σε ορεινά ρέματα), οι εποχιακές μεταβολές της θερμοκρασίας είναι ελάχιστες (Shepard, Hartman & Wilson, 1986).

Η ετήσια διακύμανση της θερμοκρασίας του νερού σε ποταμούς εύκρατων περιοχών είναι από 0⁰C έως 25⁰C, αλλά σε ακραίες περιπτώσεις μπορεί να φτάσει τους 40⁰C, που είναι και η μέγιστη θερμική ανεκτικότητα κάποιων ψαριών (Matthews & Zimmerman, 1990). Σε μεγάλα υψόμετρα σπάνια ξεπερνά τους 15⁰C.

Η σκίαση είναι ένας παράγοντας που μπορεί να επηρεάσει σημαντικά τη θερμοκρασία μικρών κυρίως ρεμάτων. Η καταστροφή της παρόχθιας βλάστησης, λόγω καλλιεργειών και άλλων ανθρώπινων δραστηριοτήτων, είναι πολύ επιζήμια για τη σύνθεση της πανίδας (Karr & Schlosser, 1978), αλλά και για άλλους παράγοντες.

Τα μεγάλα ποτάμια και τα ρέματα που τροφοδοτούνται από πηγές παρουσιάζουν μικρές θερμοκρασιακές διακυμάνσεις σε 24ωρη βάση. Τα πρώτα λόγω του μεγάλου όγκου των νερών, τα δεύτερα λόγω της σταθερότητας της θερμοκρασίας των πηγαίων εισροών, αλλά και της σκίασης. Μεγαλύτερες θερμοκρασιακές διακυμάνσεις παρατηρούνται σε μικρά ρέματα, ιδίως εάν δεν σκιάζονται, ή εάν βρίσκονται σε ορεινές περιοχές όπου ρέματα λιωμένου χιονιού μπορούν να κατεβάσουν τη θερμοκρασία τους τη νύχτα έως τους 5⁰C (Allan, 1985).

Αντίθετα με τις λίμνες, το νερό των ποταμών λόγω καλής ανάμειξης, εμφανίζει σταθερότερη θερμοκρασία από την επιφάνεια ως τον πυθμένα. Η κατακράτηση του νερού ενός μεγάλου σχετικά ποταμού, με την κατασκευή ενός φράγματος, μπορεί να μεταβάλει το θερμοκρασιακό καθεστώς στο κάτω μέρος του ποταμού (κατάντι). Εάν π.χ. η ταχύτητα του ρεύματος μιας υδατοσυλλογής είναι σχετικά μικρή, τότε θ’ αναπτυχθεί θερμική συμπεριφορά στο νερό, παρόμοια με μιας λίμνης: πολύ υψηλότερη θερμοκρασία του επιφανειακού στρώματος νερού σε σχέση με τα βαθύτερα κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού, και ίσως πάγωμα του επιφανειακού στρώματος με διατήρηση 4⁰C στο βάθος κατά το χειμώνα (Wetzel, 1983).

1.3.1 Βιολογικές συνέπειες του θερμικού καθεστώτος

Η κατανομή κάθε βιολογικού είδους περιορίζεται σε ένα συγκεκριμένο θερμοκρασιακό εύρος. Είδη προσαρμοσμένα σε στενά θερμοκρασιακά όρια ονομάζονται στενόθερμα και μπορεί να είναι στενόθερμα είτε σε ψυχρά, είτε σε θερμά νερά. Αντίθετα, είδη προσαρμοσμένα σε ευρύτερα θερμοκρασιακά όρια, ονομάζονται ευρύθερμα.

Ψάρια προσαρμοσμένα σε κρύα νερά δεν μπορούν να επιζήσουν σε θερμοκρασίες μεγαλύτερες των 25⁰C για μεγάλο χρονικό διάστημα, επειδή στις θερμοκρασίες αυτές δεν εκπληρώνονται οι ενεργειακές τους απαιτήσεις (π.χ. η πέστροφα). Ψάρια των θερμών νερών, όπως τα κυπρινοειδή, έχουν ανώτατο θερμοκρασιακό όριο επιβίωσης κοντά στους 30⁰C. Μερικά ψάρια ποταμών ξηρών περιοχών μπορούν ν’ αντέξουν και μέχρι τους 40⁰C. Ελάχιστα όμως ασπόνδυλα επιζούν στους 50⁰C. Εξειδικευμένα κυανοβακτήρια (αυτότροφοι οργανισμοί) των θερμών πηγών μπορούν να επιζούν στους 75⁰C (Hynes, 1970). Υπάρχουν επίσης ορισμένα υδρόβια έντομα των ψυχρών νερών, όπως τα πλεκόπτερα, που παραμένουν δραστήρια και αναπτύσσονται ακόμη και σε χαμηλές θερμοκρασίες που πλησιάζουν τη θερμοκρασία πήξης του νερού.

Έχει αποδειχθεί ότι για κάθε είδος οργανισμού υπάρχει το ιδανικό εύρος θερμοκρασιών, μεταξύ μιας ελάχιστης και μιας μέγιστης τιμής, όπου το μέγεθος του οργανισμού και η γονιμότητά του μεγιστοποιούνται(Vannote & Sweeney, 1980 – Allan, 1985). Σε κατώτερες και ανώτερες όμως θερμοκρασιακές τιμές, το ενεργειακό κόστος για την επιβίωση του οργανισμού αυξάνει και επηρεάζονται η αύξηση και οι λειτουργίες του οργανισμού. (Από παρατηρήσεις που έγιναν από τον Bake το 1993, σε προνύμφες εφημεροπτέρων και χιρονόμων).

Οι εξειδικευμένες θερμοκρασιακές απαιτήσεις των διάφορων οργανισμών, τους οδηγούν σε μια κατά μήκος διαβάθμιση κατανομής, από τις πηγές έως τις εκβολές ενός ποταμού.

Μια κατά μήκος διαβάθμιση σε είδη ψαριών παρατηρήθηκε από τον Huet, (1949). Αυτός αναγνώρισε 4 ζώνες στον ποταμό, αναλόγως των ειδών ψαριών που κυρίως συναντώνται. Είναι η ζώνη της πέστροφας, του θύμαλου, του κυπρίνου και της λεστιάς. Στην Ελλάδα οι 4 ζώνες είναι διαφορετικές. Είναι:

• Η ζώνη της πέστροφας (Salmo truta) σε ορεινά μέρη με ορμητικά ρεύματα και πετρώδεις πυθμένες, όπου συχνάζουν κυρίως σολωμονοειδή και γενικά ψάρια με κυλινδρικό σώμα, καλά προσαρμοσμένα σε ορμητικά ρεύματα και μεγάλες αναπνευστικές απαιτήσεις σε οξυγόνο.
• Η ζώνη του μουστακάτου (Barbus barbus) σε περιοχές με μεταβλητό, αλλά σημαντικής ταχύτητας ακόμα ρεύμα, όπου επικρατούν είδη κυπρινοειδών, με υψηλότερο σώμα και μικρότερες αναπνευστικές απαιτήσεις.
•  Η ζώνη της λεστιάς (Abramis brama), σε περιοχές με αργό ρεύμα και αμμώδες-ιλυώδες υπόστρωμα, όπου κυριαρχούν είδη κυπρινοειδών με πλευρικά πλατυσμένο σώμα και προσαρμοσμένασε μικρή κατανάλωση οξυγόνου.
• Η ζώνη των εκβολών (υφάλμυρα νερά), όπου κυριαρχούν ευρύαλα είδη όπως κεφαλόπουλα, λαυράκια, γωβιοί, χέλια κλπ. (Οικονομίδης, 1992).

Στα ψάρια παρατηρήθηκε μια αύξηση του αριθμού των ειδών όσο προχωρούμε από τις πηγές προς τις εκβολές, ενώ βέβαια και μερικά είδη χάνονται (στενόθερμα των ψυχρών νερών) (Kuehne, 1962 – Horwitz, 1978).

Οι Illies & Botosaneanu (1963) πρότειναν την ύπαρξη τριών ζωνών στα ποτάμια, σε σχέση με την κατανομή των ασπονδύλων. Αυτές όμως χαρακτηρίζονται περισσότερο από τις περιβαλλοντικές συνθήκες παρά από συγκεκριμένα (ιδιαίτερα) είδη ασπονδύλων. Πάντως η θερμοκρασία είναι μια από τις περιβαλλοντικές μεταβλητές που συντελούν στην κατά μήκος διαβάθμιση των ειδών των ασπονδύλων οργανισμών, όπως και των σπονδυλωτών. Μια άλλη περιβαλλοντική μεταβλητή πολύ σημαντική είναι το οξυγόνο.

1.3.2 Θερμοκρασία και βιολογικός κύκλος

Οι εποχιακές αλλαγές της θερμοκρασίας αποτελούν συχνά το σύνθημα για την έναρξη διαδικασιών κρίσιμων για το συγχρονισμό του κύκλου ζωής και πολλών άλλων δραστηριοτήτων των ειδών, ώστε η χρήση των πηγών πρώτων υλών να είναι γι’ αυτά αποτελεσματικότερη. Το σύνθημα για την έξοδο από το στάδιο της διάπαυσης ορισμένων εντόμων και για την έναρξη εκκόλαψης των αυγών, είναι η απότομη αύξηση της θερμοκρασίας, μετά από μια χρονική περίοδο πολύ χαμηλών θερμοκρασιών. Οι εποχιακές αλλαγές είναι ιδιαίτερα κρίσιμες για τον κύκλο ζωής ορισμένων υδρόβιων οργανισμών, ιδιαίτερα όταν αυτός είναι σύντομος και η χρονική περίοδος αύξησης των ανώριμων ατόμων περιορισμένη, αμέσως μετά από μια μακρά περίοδο διάπαυσης των αυγών (Hynes, 1970). Η κατασκευή ενός φράγματος σ’ έναν ποταμό μπορεί να εξαλείψει στα κατάντι αυτή την απότομη θερμοκρασιακή μεταβολή, διατηρώντας τη θερμοκρασία του χειμώνα κοντά στους 4⁰C και εξαλείφοντας το σύνθημα για το τέλος της διάπαυσης των αυγών, π.χ. των εντόμων. Έτσι μπορεί να παρατηρηθεί μείωση του αριθμού της πανίδας.

Ο Lehmkuhl (1974) σε μια παρόμοια περίπωση παρατήρησε την εξαφάνιση 12 τάξεων, 30 οικογενειών και 75 ειδών και την επικράτηση μόνο της οικογένειας προνυμφών των χιρονόμων διπτέρων.

Η θερμοκρασία καθορίζει πολλές φορές τον αριθμό των γενεών ενός είδους ετησίως (όπως στα ασπόνδυλα Baetis, Rhycophila), και επηρεάζει το ρυθμό ανάπτυξης των αυγών και αύξησης των νεαρών ατόμων.Κατ’ αυτό τον τρόπο μπορεί να επηρεάσει και την παραγωγικότητα των οικοσυστημάτων.

ΠΕΡΙΛΗΨΗ

Η θερμοκρασία του νερού του ποταμού επηρεάζεται από πολλούς παράγοντες, και είναι καθοριστική για την κατανομή κάθε υδρόβιου βιολογικού είδους. Για κάθε είδος οργανισμού υπάρχει ένα ιδανικό εύρος θερμοκρασιών, μεταξύ μιας ελάχιστης και μιας μέγιστης τιμής, όπου η ανάπτυξη και η γονιμότητα του οργανισμού μεγιστοποιούνται. Οι εποχιακές αλλαγές της θερμοκρασίας συγχρονίζουν τον κύκλο ζωής των οργανισμών με τις εποχιακές αλλαγές του περιβάλλοντος.

ΘΕΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗΣ

• Γιατί μικραίνει η πιθανότητα να δούμε πέστροφες όσο προχωρούμε από τις πηγές προς τις εκβολές;
• Γιατί το νερό των ποταμών, σε αντίθεση με τις λίμνες, εμφανίζει σταθερότερη θερμοκρασία από την επιφάνεια προς τον πυθμένα;
• Τι αποτελεί το έναυσμα για την έξοδο από το στάδιο της διάπαυσης ορισμένων εντόμων και την έναρξη εκκόλαψης των αυγών τους;
• Ποιές είναι οι περιβαλλοντικές μεταβλητές που συντελούν στην κατά μήκος διαβάθμιση των ειδών;

1.4 Οξυγόνο

Η ζωή των τρεχούμενων νερών είναι έντονα εξαρτώμενη από τη διαθεσιμότητα του οξυγόνου (Hynes, 1970). Το ποσοστό οξυγόνου σε καθαρά, μη ρυπασμένα νερά είναι κοντά στο επίπεδο κορεσμού, και σ’ αυτές τις συνθήκες η συγκέντρωση του οξυγόνου έχει μικρή βιολογική σημασία. Ωστόσο η πρόσληψή του από τη μακροπανίδα μπορεί να περιοριστεί κάτω από ορισμένες συνθήκες που σχετίζονται με το ρεύμα, τη θερμοκρασία ή τις συνθήκες του υποστρώματος.

Η επίδραση του ρεύματος στην ικανότητα επιβίωσης υδρόβιων εντόμων σε χαμηλές συγκεντρώσεις οξυγόνου έχει αποδειχθεί πειραματικά. Είδη όπως τα Baetiw rhodani και Rhitrogena μπορούν ν’ αντέξουν αρκετά σε χαμηλές περιεκτικότητεςοξυγόνου, εκτός αν το ρεύμα είναι πολύ αργό.

Μερικοί οργανισμοί δημιουργούν μόνοι τους ρεύμα νερού πάνω από τα βράγχιά τους, κινώντας τα μπρος πίσω, (π.χ. εφημερόπτερα) ή ανεβοκατεβάζοντας γρήγορα το σώμα τους, ή στέλνοντας κύματα νερού με την κίνηση του σώματός τους μέσα στο τούνελ που έχουν σκάψει στo υπόστρωμα.

Η επίδραση της θερμοκρασίας είναι διπλή: η διαλυτότητα του οξυγόνου ελαττώνεται με την αύξησή της, ενω αντίθετα ο μεταβολικός ρυθμόςτων οργανισμών αυξάνει με την αύξησή της, απαιτώντας όλο και μεγαλύτερη κατανάλωση οξυγόνου. Αυτός είναι ο λόγος που είδη στενόθερμα των ψυχρών νερών όπως η πέστροφα, αλλά και εξώθερμα, βιώνουν μιαν αύξηση του αναπνευστικού τους ρυθμού σε θερμοκρασίες μεγαλύτερες των 15C, με συνέπεια, ακόμη κι αν δεν επηρεάζεται η τροφική τους ικανότητα, να ελαττώνεται ο ρυθμός αύξησης τους (Ellot, 1978).

Ορισμένα υδρόβια έντομα, μεταβάλλοντας τη συμπεριφορά τους σε υψηλότερες θερμοκρασίες, επιτυγχάνουν την πρόσληψη αρκετού οξυγόνου, π.χ. οι νύμφες των εφημεροπτέρων εκτίθενται περισσότερο στο ρεύμα για να εξασφαλίσουν μεγαλύτερη περιεκτικότητα οξυγόνου (Wiley & Kohler, 1980).

Η διαθεσιμότητα του οξυγόνου επηρεάζεται επίσης από τη διαπερατότητα του υποστρώματος σ’ αυτό και από το μέγεθος των υλικών από τα οποία αποτελείται. Επίσης εξαρτάται από το ποσοστό ανάμειξης με τα επιφανειακά στρώματα νερού. Τα υπόγεια νερά μπορεί να στερούνται οξυγόνου, λόγω μικροβιακής αποσύνθεσης που συμβαίνει μέσα στο έδαφος. Θέσεις που δέχονται εισροές υπόγειων νερών, όπως μερικές πηγές και οι βαθύτερες περιοχές της κοίτης του ποταμού, μπορεί να είναι φτωχές σε οξυγόνο.

Στις περιπτώσεις που περιορίζεται η ποσότητα του διαθέσιμου οξυγόνου για οποιοδήποτε λόγο (π.χ. λόγω μείωσης της ροής, ή λόγω ρύπανσης, ή λόγω αύξησης της θερμοκρασίας), τότε περιορίζεται αυτόματα και η ποικιλία της πανίδας.

ΠΕΡΙΛΗΨΗ

Η συγκέντρωση του διαθέσιμου οξυγόνου στα νερά των ποταμών, η οποία βασικά επηρεάζεται από τη ροή, τη θερμοκρασία και τη διαπερατότητα του υποστρώματος, μπορεί να μειωθεί ακόμη περισσότερο λόγω της αυξημένης ρύπανσης. Η μείωση του οξυγόνου περιορίζει την ποικιλία και τους πληθυσμούς της πανίδας.

ΘΕΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗΣ

• Σκεφτείτε διάφορους τρόπους με τους οποίους ένα φράγμα μπορεί να επηρεάζει τη συγκέντρωση του οξυγόνου στο νερό.
• Με ποιον τρόπο επηρεάζει η θερμοκρασία την πρόσληψη του οξυγόνου από τους οργανισμούς;
• Η επίδραση της θερμοκρασίας στο μεταβολικό ρυθμό νομίζετε ότι είναι η ίδια στους εξώθερμους όσο και στους ενδόθερμους οργανισμούς;